Revista
Agroforestería en las Américas

¿Cómo hacerlo?


DIVERSIDAD SHANNON

Eduardo Somarriba1

 

Introducción Aplicaciones en Agroforestería
El índice Shannon (H) Agradecimiento
¿Qué mide el índice Shannon? Bibliografía citada
¿Cómo es el comportamiento númerico
de éste índice?

 

Introducción

El estudio de la diversidad es un tema central en ecología de comunidades y de ecosistemas (Magurran, 1988); sus conceptos y herramientas se utilizan en el estudio de policultivos y en sistemas agroforestales (un tipo de policultivo), tales como los huertos caseros, cultivos perennes con sombra, agro-bosques y barbechos enriquecidos con frutales y maderables. El índice de Shannon es uno de los más comúnmente usados en ecología (Greig-Smith, 1983) y en agroforestería (ver artículo de Rojas et al. en este volumen). En este artículo se muestra cómo se genera y cómo se calcula este índice y se discute su utilización como herramienta del análisis agroforestal.

 

El índice Shannon (H)

Este índice fue desarrollado para medir la cantidad de información que se puede transmitir en un código, por ejemplo, en las señales telefónicas (Shannon y Weaver, 1949). La fórmula de cálculo es la siguiente:

H = - å pi log pi

Donde pi representa la proporción (o abundancia relativa) de cada especie en la población y "log" es la abreviatura del logaritmo (la base del logaritmo no importa, puede ser base 10 (decimal), base 2 (binaria) o base "e" = 2.7182..., la base de los logaritmos naturales, la más utilizada actualmente). La sumatoria (å ) es sobre las "S" especies (i = 1,2,...,S) de la población. Si llamamos ni al número de individuos de la especie "i" y N a la población total de la colección, entonces pi = ni/N. El tamaño de la población (N) se calcula sumando los individuos de todas las especies, es decir, N = å ni. Del signo negativo vamos a hablar luego.

 

¿Qué mide el índice Shannon?

Veamos un ejemplo agroforestal. El inventario botánico de 1000 m2 de un cafetal indica que existe un total de 10 árboles de sombra, pertenecientes a tres diferentes especies. Así, tenemos dos individuos de especie 1 (n1 = 2), dos individuos de especie 2 (n2 = 2) y seis de especie 3 (n3 = 6).

¿Cuál es la probabilidad de que un individuo seleccionado al azar pertenezca a la especie 1? Una estimación de esta probabilidad es simplemente la proporción de individuos de especie 1 en el cafetal: p1 = n1/N = 2/10 = 1/5 = 0.20. Es decir, 1 de cada 5. ¿Y la probabilidad de que dos individuos seleccionados a azar pertenezcan a la especie 1?. Aquí necesitamos un poco de teoría estadística. La probabilidad de que dos individuos seleccionados al azar pertenezcan a la misma especie es igual al producto de las probabilidades individuales de pertenecer a dicha especie. Entonces, la probabilidad p1*p1 = (p1)2 = 0.2*0.2 = 0.04. En el caso del cafetal, podemos preguntar ¿cuál es la probabilidad de obtener una muestra de diez árboles tal que dos individuos pertenezcan a la especie 1, dos a la especie 2 y seis a la especie 3?. Aplicando el razonamiento anterior esta probabilidad se calcula como:

(p1)2 * (p2)2 * (p3)6 = (n1/N)2 * (n2/N)2 * (n3/N)6

Notemos que el exponente de cada término es igual al número de individuos de cada especie (ni) en la población. Entonces, en general, la probabilidad de seleccionar una muestra del cafetal que contenga las tres especies en las proporciones exactas en que existen en la población es:

(p1)n1 * (p2)n2 * (p3)n3

Este razonamiento se puede extender a cafetales con más o con menos especies de sombra. El valor de esta expresión depende de N, el tamaño de la población, lo que impide comparar directamente las probabilidades calculadas para dos cafetales con diferentes poblaciones. Para hacer esto, calculamos el promedio geométrico de esta probabilidad y se obtiene:

[(p1)n1]1/N * [(p2)n2]1/N * [(p3)n3]1/N

Las reglas de operación de potencias indican que si un número (z), elevado a la potencia (a) es nuevamente elevado a la potencia (b), el resultado es el número (z) elevado a la multiplicación de a*b. Entonces, podemos re-escribir la ecuación anterior como:

(p1)n1/N * (p2)n2/N * (p3)n3/N

pero hemos visto anteriormente que (n1/N) = p1; (n2/N) = p2 y (n3/N) = p3, por lo que re-escribimos:

(p1)p1 * (p2)p2 * (p3)p3

Para evitar los exponentes y productos, tomamos el logaritmo (natural) y obtenemos:

p1*log p1 + p2*log p2 + p3*log p3

Si llamamos Q al resultado de esta suma y utilizamos el signo de sumatoria, obtenemos:

Q = å pi log pi, con i = 1,2,3.

Esta fórmula, que es el índice de Shannon presentado anteriormente solo que con signo positivo, mide la probabilidad de obtener una muestra de cafetal de 10 árboles de sombra, de los cuales dos pertenecen a especie 1, dos a especie 2 y seis a especie 3. ¿De donde sale el signo negativo?. El signo deriva de una transformación adicional de esta probabilidad: el recíproco. Si llamamos H a esta transformación, tendremos:

H =1/Q = Q-1

En términos informales, si Q mide la probabilidad de obtener algo conocido (la composición de especies y sus abundancias relativas en una muestra), H mide el "complemento", la incertidumbre (lo desconocido) o diversidad de la muestra.

Ahora podemos dar una interpretación a la fórmula H = -å pi log pi. El índice de diversidad Shannon mide (el recíproco de) la probabilidad de seleccionar todas las especies en la proporción con que existen en la población, es decir, mide la probabilidad de que una muestra seleccionada al azar de una población infinitamente grande contenga exactamente n1 individuos de especie 1, n2 de especie 2,.... y nS individuos de la especie S (Greig-Smith, 1983; Hill, 1973).

 

 

INDICE

1. CATIE, Turrialba, Costa Rica, esomarri@catie.ac.c

2 ¨El promedio aritmético se calcula SUMANDO los valores que toma una variable (por ejemplo, la altura de los diez árboles del cafetal). El promedio geométrico se calcula cuando el lugar de una suma lo que tenemos son MULTIPLICACIONES o productos. Si en un promedio aritmético dividimos la suma entre el número de términos sumados (10 árboles en caso del cafetal), en el promedio geométrico calculamos la raíz enésima (NÖ ) del producto. En la probabilidad del cafetal estamos multiplicando tres términos, por lo que la media geométrica se obtiene calculando la raíz cúbica del producto. Calcular la raíz cuadrada de un número (x) es equivalente a elevar ese número (x) a la potencia (1/2), ( 2Ö (x) = x 1/2) si calculamos raíz cúbica es lo mismo que elevarlo a la potencia (1/3) ,y así para cualquier potencia.

3 Si lanzamos una moneda al aire y llamamos "c" a la probabilidad de que al lanzarla caiga "cara", entonces, el complemento, la probabildad de que caiga "escudo" (a lo que llamamos "d") es 1-d. Este concepto es válido cuando las probabilidades son ADITIVAS, es decir, SUMAS. Si las probabilidades se obtienen de PRODUCTOS, la resta como complemento no es apropiada y en su lugar tomamos el recíproco, una DIVISIÓN. El recíproco de un número (x) se calcula como 1/x, el cual puede escribirse como x-1, según las reglas de operaciones con potencias.