Capítulo 2: Bambú como planta

2        Bambú como planta
2.1     Botánica
2.1.1  Rizoma
2.1.2  Renuevos
2.1.3  Culmo entrenodal y nodal
2.1.4  Brácteas del culmo y ramas
2.1.5  Lámina y vaina de la hoja
2.1.6  Ramas
2.1.7  Hojas
2.1.8  Inflorescencia y flores
2.1.9  Fruto y semilla
2.2     Anatomía
2.2.1  Esclerénquima y parénquima
2.2.2  Bandas vasculares
2.2.3  Fibras
2.2.4  Grosor de la pared del culmo
2.3     Taxonomía

2         Bambú como planta
2.1      Botánica
2.1.1   Rizoma

G. angustifolia posee rizomas paquimorfos (Figura 2.1; 2A1); esencialmente están compuestos por dos partes: el cuello que es una porción estrecha entrenodal que no posee yemas y propiamente el rizoma donde las yemas están presentes en los nudos (Figura 2.2). En G. angustifolia el cuello del rizoma es elongado con geotropismo positivo, por lo que primero crece hacia abajo desde el verdadero rizoma formando estructuras que asemejan puntales (Figura 2A2), antes de dar salida a otro rizoma fusiforme, protuberante y pequeño (Young y Judd 1992). Este sistema rizomatoso de crecimento simpodial tiene tres componentes: el rizoma, las raíces y las raicillas adventicias. Mientras que la yema apical termina originando un tallo aéreo. Las yemas laterales continúan el crecimiento del rizoma repitiendo el mismo sistema de ramificación (Figura 2.3). Este patrón de crecimiento es muy agresivo lo que hace que los rodales de guadua sean muy densos (Giraldo y Sabogal 1999) (ver Figura 2A3).

2.1.2   Renuevos

Una vez formado el rizoma se inicia la fase de renuevo; el cual siempre emerge con un diámetro de tallo definido, debido a que no posee células de cambium o procambium que diferencien sus tejidos hacia fuera haciéndolo engrosar. Durante los primeros 30 días alcanza 4 a 6 centímetros de altura en 24 horas, el 60% de este crecimiento es durante la noche; después de los 90 cm de altura el promedio de crecimiento es de 9 a 11 centímetros por cada 24 horas. Está cubierto completamente por hojas caulinares (Figuras 2.4 y 2D). De hecho el rebrote temprano se caracteriza por la ausencia de ramas basales y apicales, y por la presencia de hojas caulinares que cubren los nudos a lo largo de toda su extensión. En ésta fase la resistencia mecánica del tallo es mínima, Figuras 2B1y 2B2 (Giraldo y Sabogal 1999).

El crecimiento longitudinal de los tallos inicia con la elongación completa y sucesiva de los entrenudos, comenzando por el inferior y finalizando por el más apical; sólo se inicia la formación de un nuevo entrenudo cuando el inmediato anterior está definido. Desde que emerge del suelo hasta que alcanza su máxima altura tarda aproximadamente seis meses; posteriromente el tallo monopodial detiene su crecimiento, comienza el desprendimiento de las hojas caulinares y las yemas nodales se activan dando paso a la formación de ramas basales y apicales.

2.1.3   Culmo entrenodal y nodal

Los culmos entrenodales de G. angustifolia difieren de las otras especies de su género principalmente en el diámetro, largo y grosor de las paredes; los de esta especie tiene los diámetros más grandes y paredes de mediano grosor, con entrenudos basales que se caracterizan por ser los más cortos y de pared más delgada. El lumen está generalmente lleno de agua potable. El surco sobre el brote de la rama no se extiende generalmente más allá del entrenudo medio. Pelos deciduos cubren la superficie en una densidad variante desde usualmente esparcidos hasta completamente ausentes (Young y Judd 1992).

El nudo no difiere significativamente entre las especies de Guadua. El interior de la pared nodal puede ser convexa u horizontal y varía según el diámetro del culmo (Young y Judd 1992).

Las partes de un culmo o tallo de guadua se muestran en la Figura 2.5.

A través del tallo se destacan dos partes importantes: los nudos y los entrenudos. El primero es el área del tallo donde crecen ramas con hojas a partir de una yema nodal, en el interior del nudo se desarrolla un tabique transversal que interrunpe la cavidad denominada entrenudo. Los entrenudos cilíndricos tienen entre 10 y 12 centímetros de diámetro y paredes con grosores entre 2 y 5 centímetros, su textura es dura y consistente.

El crecimiento del culmo es ascendente o erecto, con dirección vertical y con alguna tendencia oblicua en su parte apical; en condiciones ambientales normales alcanza entre 18 a 20 metros de longitud promedio (Figura 2.6) (Giraldo y Sabogal 1999).

2.1.4   Brácteas del culmo y ramas

Las brácteas son útiles para separar taxa; rodean y potegen los culmos de desarrollo reciente y son caducas (Young y Judd 1992). Las brácteas son hojas modificadas que se caracterizan por su fuerte consistencia coriácea, de forma triángular, y protegen las yemas. Se encuentran en el rizoma, en el tallo durante los primeros estadios del desarrollo y en las ramificaciones de la panta donde existen nudos con yemas. Su dimensión es variable según la edad y la parte de la planta donde se desarrollen; son deciduas en el extremo superior y se desprenden fácilmente desde la base (Giraldo y Sabogal 1999).

Las brácteas culmonares permanecen adheridas al nudo por su parte inferior y se desprenden una a una después de 45 días de emerger el renuevo o el rebrote; las brácteas de las ramas protegen las yemas axilares, se desprenden después de 15 días para dar paso a prefoliaciones o a las espigas nodales. Morfológicamente la bráctea está compuesta por la vaina (que es la parte amplia próximal que se adhiere al nudo) y por la lámina, ambas se conectadan por medio de la lígula (ver Figura 2.7) (Giraldo y Sabogal 1999).

2.1.5   Lámina y vaina de la hoja

La lámina es simple, lanceolada con ápice acuminado, bordes finamente aserrados, con pubescencia simple, aislada y no persistente sobre el haz y el envés; tiene nervaduras longitudinalmente dispuestas paralelas a la nervadura central. La longitud promedio es de 15 a 20 centímetros y el ancho entre 2 a 5 centímetros. Dentro de una planta, a través del ciclo de vida su tamaño es muy variable (Young y Judd 1992). En el estado juvenil las hojas no son completamente lanceoladas y son más grandes, de color verde oscuro lustroso y se tornan verde pálido al final de su ciclo de vida. Una vez que la lámina se marchita es persistente, o sea no se cae (Giraldo y Sabogal 1999).

2.1.6   Ramas

El patrón de ramificación no varía significativamente dentro de G. angustifolia (Young y Judd 1992), la disposición o filotaxis de las ramas a través del culmo es alterna (Giraldo y Sabogal 1999). La rama principal se desarrolla desde una yema individual en el nudo o yema nodal (Figura 2.8), el desarrollo de las ramas inferiores siempre varía. Los grupos de nudos cercanos a la base de las ramas contienen yemas inactivas o que pueden producir una o dos ramas secundarias, donde las ramas más bajas siempre producen espinas (Figura 2F1), mientras que las superiores podrían tenerlas o no. La rama principal puede producir una gran espina o puede emitir nuevas ramificacioner, y producir de una a cuatro espinas adicionales en la base (Young y Judd 1992).

Por la posición de las ramas en el culmo y por la función que cumplen se han clasificado en ramas basales o bajeras y ramas superiores (Figura 2.9) (Giraldo y Sabogal 1999).

Las ramas basales o bajeras se encuentran en los primeros 8 ó 9 metros del tallo. Son producto de la activación de yemas de los nudos, de crecimiento plagiotrópico y solitario, con disposición alterna. En el nudo de la rama se producen entre dos y cuatro espinas y una yema axilar que cuando se activa produce normalmente prefoliaciones con crecimiento ortotrópico, las espinas también se disponen alternamente (Figura 2F2) (Giraldo y Sabogal 1999).

Las ramas bajeras tienen mucha variabilidad en cuanto al largo y diámetro. Normalmente alcanzan en promedio 3 a 3,5 metros de largo, hasta 8 m inclusive; los diámetros en su extremo proximal al culmo alcanzan hasta 2.5 cm, 2.0 cm en la parte media y en su extremo distal entre 1y 1.5 centímetros.

Las ramas superiores se localizan a partir de los 12 m de altura, las yemas también se ubican de manera alterna, una vez activadas generan ramas con crecimiento casi ortotrópico; su longitud disminuye gradualmente con el incremento de la altura, las ramas superiores inferiores son las más largas con longitudes de hasta 3 m, las medias hasta 1,5 m, mientras que las apicales tienen un promedio de 0,25 m (Giraldo y Sabogal 1999).

2.1.7   Hojas

La prefoliación es involuta; filotáxicamente las hojas en las ramas son alternas, una en cada nudo, son persistentes tanto en las ramas superiores e inferiores (Giraldo y Sabogal 1999).

2.1.8   Inflorescencia y flores

La siguiente descripción morfológica es de Soderstrom y Londoño 1988 (reproducido por Yong y Judd 1992). Del culmo principal se desarrolla un patrón monopodial alterno de ramas desde los nudos con cada rama sucesiva, haciéndose más pequeñas hasta que la secuencia se detiene en las ramitas más pequeñas. Cada rama está protegida por una hoja o bráctea e inicia con una hoja de doble quilla llamada prófilo. Cuando la floración ocurre las ramillas vegetativas se alargan a longitudes más allá de las hojas del follaje y terminan en una serie de uno a cuatro pequeños entrenudos vegetativos seguidos de una sola espiga: la florescencia principal. Ramas florales adicionales puden también originarse a partir de yemas vegetativas más lejanas debajo de la rama (Figura 2.10) (Young y Judd 1992).

Los entrenudos cortos más abajo de éstas ramas florales son vegetativos y contienen una a varias yemas vegetativas. Estas yemas están protegidas por brácteas gemiparas. Los segmentos de ramas vegetativas producen las brácteas gemiparas y la misma espigilla, a ambas se les llama pseudoespigilla.

Cuando la floración inicia las pseudoespigillas que se desarrollan en el ápice de las ramas tienen los mismos prófilos y brácteas protectoras, como las de las ramas de las cuales ellas se desarrollaron. Las pseudoespigillas que se desarrollan desde los nudos de las ramas inician con un prófilo y son protegidas por una bráctea en la base de la rama.

A medida que la floración continúa cada yema dentro de una bráctea gemipara puede convertirse en otro eje vegetativo acortado llamado paracladio, terminando en una espigilla o coflorescencia. Esta secuencia puede proceder a formar una bola de pseudoespigillas, pero en G. angustifolia usualmente sólo dos o tres ramas recortadas se desarrollan juntas para formar una sinflorescencia o bien las yemas pueden no desarrollarse del todo. Las pseudoespigillas que dan surgimiento a ésta sinflorescencia es aquí llamado la florescencia principal (Figura 2.11)

El eje corto entre la porción vegetativa de la rama y la porción floral (podría llamarse pedúnculo) no ramifica antes de que se convierta en parte de la espigilla. Los floretes más bajos se desarrollan primero y los que se forman posteriormente llegan a ser gradualmente más pequeños hacia el ápice como en una típica inflorescencia racemosa. En la Figura 2H1 se detallan gráficamente los componentes de la flor.

2.1.9   Fruto y semilla

El fruto es del tipo cariópside seco e indehiscente. Generalmente se encuentra en el primer tercio de la inflorescencia o espiga, los frutos son pocos y solitarios. En un corte longitudinal del cariópside se distingue el pericarpio, la cubierta seminal del núcleo, y por dentro el endosperma y el embrión. La semilla se asemeja a un grano de arroz en su forma, tamaño y cubierta, es de coloración blanca en su interior y café claro en su exterior; sus dimensiones son de 5 a 8 milímetros de largo y 2 a 3 milímetros de grosor (Giraldo y Sabogal 1999).

2.2     Anatomía

La siguiente introducción general a la anatomía del culmo fue tomada de Liese (1993). 

Las propiedades de la caña están determinadas por su estructura anatómica. La caña consta de nudos y entrenudos (Fig 2.5.); en los entrenudos las células están orientadas axialmente mientras los nudos proveen las interconexiones transversales. Dentro de los nudos hay una intensa ramificación de los vasos y del floema; estos se curvan radialmente hacia el interior y proveen la conducción transversal a través de los diafragmas nodales, de tal modo que todas las partes de la caña aparecen entrelazadas.

La parte externa de la caña está formada por dos capas celulares epidermales, siendo la interna más gruesa y altamente lignificada, mientras que las más externas están cubiertas por una capa cutinizada que posee una cobertura de cera por encima. Las partes internas de la caña constan de numerosas células de esclerénquima, lo que impide el movimiento lateral de líquidos. Los pasajes para la penetración son principalmente las uniones de la caña.

La estructura anatómica general de una sección transversal de cualquier entrenudo de caña está determinado por la forma, tamaño, arreglo y número de haces vaculares. En la zona periférica de la caña las haces vasculares son más pequeños y numerosos, en las partes internas son más grandes y escaso (Figura 2.12).

*

El tejido de una caña consta de células de parénquima y de haces vasculares los cuales están compuestos por vasos, tubos cribosos y células acompañantes y fibras. La totalidad de la caña comprende aproximadamente 50% de parénquima, 40% de fibra, y 10% de tejidos conductivos (vasos y tubos cribosos) con algunas variaciones según la especie. Los tejidos de la caña muestran un patrón definido de distribución tanto horizontal como vertical; el parénquima y el tejido conductivo es más frecuente en el tercio interno de la pared, mientras que en el tercio exterior el porcentaje de fibras es significativamente mayor. En dirección vertical la cantidad de fibras aumenta desde la base hacia la punta, mientras que el parénquima disminuye. No utilizar la parte alta de la caña representaría un desperdicio con respecto a su alto contenido de fibra.

En el Cuadro 2.1 se presenta el porcentaje de diferentes tejidos en el culmo de G. angustifolia según Londoño et al. (2002).

Los valores del Cuadro 2.1 comparados con los valores generales presentados por Liese (1993) para bambúes tropicales y subtropicales indican que G. angustifolia exhibe una proporción típica de fibras.

La siguiente descripción de tejidos fue tomada de Londoño et al. (2002).

2.2.1   Esclerénquima y parénquima

La sección longitudinal de G. angustifolia muestra células largas y cortas de parénquima (Figura 2.13 y 2.14f). En una sección transversal se puede observar el esclerénquima y parénquima rodeando los haces vasculares (Figura 2.14bc). Las células cortas y largas del parénquima se lignificarán en edades tempranas durante el crecimiento del rebrote. Las células largas usualmente tienen paredes más delgadas, mientras que las cortas son pequeñas y de forma cúbica; se caracterizan por un citoplasma más denso y las paredes finas debido a que no han lignificado con la edad como las células largas.

2.2.2   Bandas vasculares

Las bandas vasculares o estructuras conductivas están constituidas por tejido xilemático (transporte de agua) y floemático (transporte de fotosintatos). Estos son los haces vasculares y tubos cribosos respectivamente. Un haz vascular de G. angustifolia está formado por dos vasos de metaxilema, uno o dos elementos de protoxilema, el floema, la vaina de esclerénquima y las fibras (Figura 2.15); según la clasificación de haces vasculares de Grosser (1971), Grosser y Liese (1971, 1973) y Sekar y Balasubramanian (1994) todos mencionados por Londoño (2002), G. angustifolia exhibe haces vasculares tipo II y IIa dependiendo de su localización a través de la pared del culmo (Figura 2.15, ver también Figura 2.18), la Figura 2.14a muestra los haces tipo IIb en G. angustifolia según Montiel (2004).

El metaxilema está formado por dos vasos separados por tejido parenquimático con un espacio intercelular entre ellos (Figura 2.15). Células con parénquima lignificado rodean los vasos del metaxilema, sin embargo el parénquima que rodea el espacio intercelular siempre permanece no lignificado. Los vasos periféricos del metaxilema son pequeños e incrementan su tamaño en el medio y en las secciones internas; es un comportamiento constante durante la maduración del culmo. También hay variación longitudinal dentro de los entrenudos, los vasos son más largos en el segmento medio del culmo que en los segmentos basal y apical. El tamaño y el área de los vasos del metaxilema son críticos para la conductividad del agua en bambú, e importantes para la preservación de culmos frescos cuando se usa el método Boucherie para la preservación de la madera.

El floema está formado por tubos cribosos largos de pared delgada no lignificados y siempre conectados a las células acompañantes. Los poros cribosos se alinean con pequeñas plaquetas callosas conectadas a los tubos cribosos. En G. angustifolia el floema está formado por 14 a 25 tubos cribosos.

2.2.3   Fibras

Las fibras se caracterizan por su forma delgada, larga y afilada en ambos extremos y algunas veces son bifurcadas. Su largo tiene influencia sobre la fortaleza del culmo y sus propiedades para pulpa. Vainas de fibra esclerenquimática rodean los haces vasculares (floema y xilema) (Figura 2.15); ellas difieren en tamaño, forma y localización, dependiendo de la especie, edad y de su localización en el culmo (Figura 2.16 y 2.17).

Un haz vascular central está rodeado por cuatro vainas esclerenquimáticas, dos a cada lado de los vasos del metaxilema, otro alrededor del protoxilema (espacio intracelular), y otro alrededor del floema. Las vainas de esclerénquima del floema son más prominentes en la zona media e interna del haz, esto es de valor para la clasificación anatómica. En los haces vasculares de la periferia y las zonas de transición, la vaina de esclerénquima es más prominente hacia el protoxilema (Figura 2.15).

2.2.4   Grosor de la pared del culmo

Las características anatómicas del grosor del culmo (dimenciones de los haces vasculares, diámetro del metaxilema, porcentaje de parénquima, fibra y tejidos vasculares), no tienen correlación con la edad del culmo, mientras que el porcentaje de tipos celulares es similar a otros bambúes (Gritsch y Murphy 2004; Londoño et al. 2002). La Figura 2.18 muestra micrografías de la sección transversal del culmo y su estructura anatómica (ver Figura 2.12).

,

En G. angustifolia el grosor de la pared del culmo decrece más rápido en el segmento basal, lo cual podría explicar por qué los cambios anatómicos entre un entrenudo y el siguiente son más pronunciados en este segmento que en los segmentos medio y apical. En la Figura 2.19 se describe el patrón de variación del grosor de la pared del culmo (visto desde la sección transversal) de varios entrenudos en diferentes posiciones del culmo.

En los cuadros siguiente (según Londoño et al. 2002) se presentan las características anatómicas de los haces vasculares de acuerdo a la edad y la zona de engrosamiento de la pared (Cuadro 2.2), la variación en el engrosamiento de la pared entrenodal con la edad del culmo (Cuadro 2.3), la variación en el engrosamiento de la pared entredonal, diámetro y longitud de entrenudo a lo largo de 48 meses de edad del culmo (Cuadro 2.4), y las características anatómicas del haz vascular a lo largo del culmo y a través del engrosamiento de la pared (Cuadro 2.5).

2.3     Taxonomía

La guadua es el bambú americano de más amplia distribución; es una gramínea (familia Poaceae), más específicamente de la subfamilia Bambusoideae, tribu Bambuseae, subtribu Guaduinae y género Guadua (Figura 2.20) (Londoño 1998).

El género Guadua Kunth contiene aproximadamente 30 especies. Varían ampliamente desde plantas delgadas y espinosas con culmos trepadores a espinosas con culmos erectos (Young y Judd 1992; Londoño 1998). G. angustifolia fue descubierta por Humboldt y Bonpland en 1806. G. angustifolia constituye un complejo que incluye G. angustifolia y dos parientes cercanos G. aculeata y Bambusa chacoensis, generalmente confundida o identificada como G. angustifolia. Young y Judd (1992) las consideran subespecies (subsp. angustifolia y chacoensis respectivamente); G. angustifolia tiene tres variedades (Judziewicz et al.1999) o razas geográficas según Young y Judd (1992): G. angustifolia var. angustifolia, G. angustifolia var. bicolor Londoño, y G. angustifolia var. nigra Londoño.

-

A pesar de las confusiones que han producido inadecuadas descripciones y colecciones el complejo G. angustifolia tiene características que lo separan claramente de las otras especies de Guadua (Young y Judd 1992); hay 24 descritas y otras muchas aún no catalogadas (Judziewicz et at. 1999). La siguiente clasificación filogenética incluye 29 especies, se anota también su distribución (Londoño s.f.; Judziewics et al. 1999):

Género Guadua (Kunth): (* especies del grupo de culmos erectos, Londoño 1998)

G. aculeata E. Fournier * (México a Nicaragua)
G. amplexifolia J.S.Presl * (sur de México al norte de Colombia y Venezuela)
G. angustifolia Kunth * (nativo de Venezuela, Colombia y Ecuador; amplimamente introducido en países      andinos y centroamericanos)
        G. angustifolia var. angustifolia (extendida a través del rango de la especie)
        G. angustifolia var. bicolor Londoño (centro de Colombia)
        G. angustifolia var. nigra Londoño (centro de Colombia)
G. calderoniana Londoño & Judziewicz * (Atlántico brasileño -Bahia y Espiritu Santo-)
G. capitata (Trinius) Munro (Centro de Brasil y Bolivia)
G. chacoensis (Rojas) Londoño & Peterson * (norte de Argentina, sureste de Bolivia y sur de Paraguay)
G. ciliata Londoño & Davidse (sur del Amazonas, Venezuela, noroeste de Amazonas, Brasil)
G. glomerata Munro (Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, las Guyanas, Amazonia brasileña)
G. latifolia (Humboldt & Bonpland) Kunth * (Venezuela, las Guyanas y frontera con Brasil)
G. longifolia (E. Fournier) R. Pohl (sur de México a Honduras)
G. macclurei R. Pohl & Davidse (Honduras a Panamá)
G. macrostachya Ruprecht (Guyana Francesa y este de Amazonia brasileña)
G. maculosa (Hackel) E.-G. Camus (Brazil central)
G. paniculata Munro * (oeste de México -Nayarit- al este de Venezuela, Colombia, Bolivia y Brazil)
G. paraguayana Doell in Martius * (Paraguay y noreste de Argentina)
G. refracta Munro (Brasil)
G. sarcocarpa * Londoño & Peterson (oeste de Amazonia)
        G. sarcocarpa subsp. purpuracea Londoño & Peterson (del centro de en Pasco hasta el centro de         Bolivia en Santa Cruz)
        G. sarcocarpa subsp. sarcocarpa (Perú -Cuzco-; Brasil -Acre-; Bolivia -Santa Cruz-)
G. superba Huber * (oeste de Amazonia, desde colombia hasta el oeste de Brasil y Bolivia)
G. tagoara (Nees) Kunth * (Brasil atlántico -Bahia hasta Santa Catarina-)
G. trinii (Nees) Ruprecht * (sureste de Brasil, norte de Argentina y Uruguay)
G. velutina Londoño & L. G. Clark * (este de México -Tamaulipas hasta Oaxaca-)
G. venezuelae Munro (Venezuela)
G. virgata (Trinius) Ruprecht (centro de Brazil)
G. weberbaueri Pilger * (Amazonia de Colombia y Venezuela hasta Surinan, Perú y Norte de Bolivia)

La combinación de caractéres que definen el complejo G. angustifolia se exponen a continuación. Según Young y Judd (1992). En las figuras 2.P1, 2.P2 y 2.P3 se resume la taxanomía básica de G. angustifolia.

Culmos de gran estatura (i.e., (7-)10-20(-30) m de altura, erectos con arco en la parte superior (Figura 2.6); paredes entrenodales de mediano grosor, hojas del culmo largas, pubescencia abaxial, y usualmente sin aurículas; vainas de hojas glabrosas o pubescentes hacia el nervio central de la mitad más baja, algunas veces aproximandose al ápice pero nunca presente allí; hojas en forma de sable con 10-15 centímetros de largo y 1-4 centímetros de ancho, de superficie glabra o parcialmente pubescente, peciolos glabros a lo largo del nervio central de la superficie abaxial. La sinflorescencia consiste de 2 a 5 delicadas seudolanzas multifloradas, ramitas ramificadas (Figura 2.10); la florescencia principal es de 2-9 centímetros de largo y 3-8 centímetros de ancho, floretes 3-14 (Figura 2.11); superficie de brácteas y lemas glabrosa o con pelos hialinos esparcidos en la base, centro y orillas, raro densamente pubescente en la base y el centro, márgenes glabrosos; quilla palea (o diversa) con pubescencia marginal exerta más allá de las lemas; 3 lodículas.

La mayoría de las especies no crecen más de 10 m, sin embargo G. angustifolia usualmente crece entre 10 y 20 metros, hasta los 30 m incluso. En los Cuadros 2.6 y 2.7 se resumen las caractetísticas vegetativas y reproductivas para diferenciar G. angustifolia subsp. angustifolia de otras especies simpátricas (G. complixifolia forma "culmo sólido"; G. amplexifolia forma "culmo hueco"; G. longifolia; G. paniculata), y de G. angustifolia subsp. chacoensis (G. paraguayana; G. trinii; G. tagoara; G. paniculata), según Young y Judd (1992).

Nombres vernáculos:

Argentina y Brasil ................................................taboca y tacuara
Perú ....................................................................paca o caña de Guayaquil
Amazonia ............................................................yaripa
Ecuador ...............................................................caña guadua, caña mansa, caña brava
Colombia .............................................................guadua
Costa Rica ...........................................................guadua
Venezuela………………………………………..Jua-jua, Puru-puru

2.4     Bibliografía

1. Giraldo, E; Sabogal, A. 1999. Una alternativa sostenible: La guadua. Técnicas de cultivo y manejo. Ed. Corporación Autónoma Regional del Quindío C.R.Q. Colombia. 192 p.

2. Hidalgo, O. 1974. Bambú, su cultivo y aplicaciones en: fabricación de papel, construcción, arquitectura, ingeniería y artesanía. Estudios Técnicos Colombianos Ltda. 318 p.

3. Kirkby, C. s.f. The distribution, abundance, clump characteristics and techniques for managing Guadua cf. angustifolia, Bambuseae, a potential non-wood forest product, in Madre de Dios, Peru. Amazon Conservation Association (ACA), Jr. Cusco 499, Puerto Maldonado, Madre de Dios, Peru. Tambopata Reserve Society (TreeS), PO Box 33153, London NW3 4DR, UK. http://www.geocities.com/marona_mdd/

4. Liese, W. 1993. Anatomía. In Memorias I Congreso Mundial de Bambú/Guadua. Pereira, Colombia, Agosto 8-15 1993, 25-29p. SENA, Santa Fé de Bogotá, Colombia.

5. Londoño, X. 1998. A decade of observations of a Guadua angustifolia plantation in Colombia. J. Amer. Bamboo Soc. 12(1):37-43

6. ________; Tamayo, GC; Riaño, NM; López, Y. 2002. Characterization of the anatomy of G. angustifolia (Poaceae: Bambusoideae) culms. The Journal of the American Bamboo Society. 16(1):18-31

7. ________.s.f. Ver Corporación Autónoma Regional del Quindío, CRQ. http://www.crq.gov.co/visual_crq/centro_guadua.html

8. Montiel, M. 2004. Descripción morfológica ultraestructural comparativa de Guadua angustifolia kunth, Guadua angustifolia "forma cebolla", Guadua angustifolia "sur" y Guadua angustifolia (ex chacoensis). Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica. Informe: Project INCO-DC ICA4-CT2001-10091

9. Munro, W. 1868. A monograph of the Bambusaceae, including descriptions of all the species. Trans. Linn. Soc. London. 26:1-157

10. Sanchis Gritsch, C; Murphy, R. 2004. Anatomical changes in Guadua angustifolia culms in relation to age, site, and physico-mechanical properties. Imperial College London. Informe: Project INCO-DC ICA4-CT2001-10091

11. Recht, C; Wetterwald, MF. 1988. Bamboos. Ed. David Crampton. Timber Press, INC, Portland Oregon EEUU. 128p.

12. Young, SM: Judd, WS. 1992. Systematics of the Guadua angustifolia complex (Poaceae: Bambusoideae). Annals of the Missouri Botanical Garden. 79(4):737-769

1

subir